2 Zwischenwirte bedeutet 3 Wirte:
Liebe Grüße
Carmen
als Beispiel; zudem scheint es mehrere Familien zu geben die unterschiedliche Strategien verfolgen....Die Leberegel der Familie der Opisthorchiidae zeigen einen Entwicklungszyklus,
der sowohl verschiedene Larvalformen in drei unterschiedlichen Wirten (in zwei
Zwischenwirten und in einem Endwirt) als auch sexuelle und asexuelle Stadien
umfasst. Es können fünf Stadien vor dem sechsten, dem Adultstadium,
unterschieden werden, die alle morphologisch differieren und jeweils spezifisch an
ihre Umgebung angepasst sind.
Die embryonierten Eier der opisthorchiiden Würmer stellen das Produkt sexueller
Fortpflanzung im Entwicklungszyklus dar. Opisthorchiide Trematoden sind
Hermaphroditen, wobei Fremdbefruchtung zwar eher die Regel, aber
Selbstbefruchtung generell möglich ist. Die von den adulten Würmern produzierten
Eier gelangen mit den Fäzes des Wirtes ins Freie. Die Eier der Vertreter der
Opisthorchiidae messen je nach Art 21-änge und 10-120
Breite. Sie sind immer gedeckelt und gelb/braun gefärbt (King and Scholz 2001).
Die Eier, die mit den Fäzes den Endwirt verlassen, enthalten bereits vollständig
ausdifferenzierte Mirazidien. Die Mirazidien schlüpfen jedoch erst, wenn sie vom
ersten Zwischenwirt oral aufgenommen werden. Nach Aufnahme der Eier - die
Nahrung der Schnecken besteht zu einem großen Teil aus Vertebraten-Fäzes
bzw. der in ihnen enthaltenen Bakterien - wird deren Schale durch die Radula der
Schnecken vorgeschädigt und durch organische Säuren weiter aufgelöst (Beer et
al. 1991). Im Darm befreien sich die Mirazidien aus ihrer Eischale.
Die ersten Zwischenwirte sind Süßwasserschnecken (Prosobranchia) der Familien
Bithyniidae, Hydrobiidae oder Thiaridae. Die Hauptzwischenwirtsschnecken von
Clonorchis sinensis sind Parafossarulus manchouricus, Bulimus fuchsianus (=
Bithynia fuchsiana), Alocima longicornis (= B. longicornis), Assiminea lutea und
Melanoides tuberculata (Rim 1986), von Opisthorchis viverrini Bithynia funiculata,
Bithynia siamensis siamensis und Bithynia siamensis goniomphalus, wobei die
beiden erstgenannten eine 4-7 fach höhere Empfänglichkeit aufweisen
(Chanawong und Waikagul 1991) und von Opisthorchis felineus Bithynia leachi,
Bithynia inflata und Bithynia troscheli (Beer et al. 1987), Metorchis bilis, M.
xanthosomus und Pseudamphistomum truncatum haben Bithynia tentaculata als
Wirtsschnecke (Heinemann 1937, Zablockij 1967).
Das zweite Stadium innerhalb des ersten Zwischenwirts ist die Sporozyste, die
sich durch Umstrukturierung und Differenzierung direkt aus dem Mirazidium
entwickelt. Innerhalb der Sporozysten entstehen aus undifferenzierten
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Stammzellen Redien. Nach Aufplatzen der Sporozysten wandern sie zur
Mitteldarmdrüse der Wirtsschnecke. Nach La Rue (1951) sind aufeinander
folgende Generationen von Tochterredien untereinander morphologisch nicht zu
unterscheiden. Es ist daher schwierig festzustellen, wieviele Generationen sich in
der Schnecke entwickelt haben.
In den Redien reifen schließlich Zerkarien heran, verlassen diese in unreifem
Zustand und entwickeln sich in der Mitteldarmdrüse der Schnecke weiter (Hiepe et
al. 1985). Die Zerkarien befallen den zweiten Zwischenwirt. Reife Zerkarien haben
eine Körperlänge von 130- ängig von der Kontraktion) und einen bis
zu m pleurolophozerkarialem Typ, sind also dorsal und
ventral mit einem Flossensaum versehen (Brooks et al. 1985). Nachdem die
Zerkarien die Schnecke auf eine noch nicht beschriebene Weise verlassen haben,
müssen sie aktiv ihren zweiten Zwischenwirt finden. Dazu halten sie sich zunächst
am Gewässergrund auf, um dann bei Wasserbewegungen, die z. B. von vorbei
schwimmenden Fischen verursacht werden, nach oben schwimmen.
Anschließend lassen sie sich in einer charakteristischen Haltung
(Tabakspfeifenform) mit dem Schwanz nach oben wieder absinken (Odening
1969). Bei Kontakt mit einem Fisch, vor allem Cypriniden, werfen sie ihren
Schwanz ab und penetrieren mit Hilfe ihres Bohrapparats in die Oberfläche der
Fische. So gelangen sie in die Haut oder über die Kiemen in das Körpergewebe
der Fische. Die Zerkarien siedeln sich bevorzugt in der Rumpfmuskulatur und an
den Ansatzstellen der Flossen an (Vogel 1934). Nach der Invasion enzystieren
sich die Zerkarien zu Metazerkarien. Hierbei wird vom Parasiten ein von
Zystogenzellen sezerniertes Sekret abgeschieden, zu einer Hülle geformt und
zudem nachträglich eine feste bindegewebige Hülle gebildet. Die Metazerkarien
der Arten Clonorchis sinensis, Opisthorchis viverrini und Opisthorchis felineus
bilden dünnwandige, ellipsoide Zysten aus (Schuster et al. 1998).
Als zweite Zwischenwirte für den asiatischen Leberegel C. sinensis nennt
Yoshimura (1965) über 80 Fischarten aus 9 Familien, von denen allein 71 Arten
zur Familie der Cypriniden gehören. Außerdem können dekapode Krebse wie
Cardinia nilotica gracilipes, Macrobrachium superbum und Palemontes sinensis
als Wirte dienen (Tang et al. 1963). Zweite Zwischenwirte für O. viverrini sind 9
Fischarten, vor allem Puntius orphoides, Hampala dispar und Cyclocheilichthys
siaja (Wykoff et al. 1965). Für die auch in Europa vorkommenden Opisthorchiiden
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O. felineus, M. bilis, M. xanthosomus und P. truncatum konnten insgesamt 23
Fischarten wie Rotauge (Rutilus rutilus), Rotfeder (Scardinius erythrophtalmus),
Blicke (Blicca bjoerkna), Brachse (Abramis brama) und Aland (Leuciscus idus) als
zweite Zwischenwirte nachgewiesen werden (Beer et al. 1987).
Nach Aufnahme eines mit Metazerkarien befallenen Fisches durch einen Endwirt
werden die Zysten durch peptischen Verdau aus dem Fischfleisch freigesetzt. Im
Dünndarm wird dann durch tryptischen Verdau die äußere Zystenhülle aufgelöst,
während die innere Hüllen durch die durch Gallenflüssigkeit induzierte aktive
Bewegung der Metazerkarien aufgerissen wird (Rim 1986). Über den Ductus
choledochus wandern die juvenilen Würmer in das Gallengangssystem der Leber
ein, wo sie zu geschlechtsreifen Würmern heranwachsen. Die Präpatenz beträgt
meist etwa 2-3 Wochen (Mehlhorn und Piekarski 1995). Die gesamte Entwicklung
der opisthorchiiden Leberegel dauert etwa 4-4,5 Monate (Hiepe et al. 1985).
Liebe Grüße
Carmen
